Гаструляция

Дно, прилегающее к энтодерме, прорывается вместе с прилегающим к нему участком энтодермы, и, таким образом, мешковидное впячивание как бы открывается в гастроцель. Края крыши этого впячивания смыкаются с краями прорвавшейся энтодермы, и получаются отношения, напоминающие то, что имеется в бластуле ланцетника; однако очень скоро энтодерма смыкается под хордомезодермой и мезодерма начинает, как у амфибий, врастать в промежуток между экто — и энтодермой своими свободными теперь краями. Таким образом, гаструляция у рептилий во многом напоминает гаструляцию у ланцетника и амфибий. У них во второй ее фазе происходит типичная инвагинация, причем материал хорды и мезодермы, как у ланцетника, инвагинирует вместе, но, как у амфибий, мезодерма рано отделяется от энтодермы. У птиц и млекопитающих, как будет подробнее разобрано ниже, хорда и мезодерма инвагинируют отдельно и лишь вторично вступают в контакт, причем мезодерма и хорда ни на одной из стадий не связаны с энтодермой и закладываются независимо от нее. Несмотря на то, что птицы являются одним из главных и давно исследуемых объектов эмбриологии, по вопросу о способе возникновения энтодермы и характере гаструляции у куриного зародыша в литературе до сих пор остаются существенные разногласия. Отчасти, конечно, это объясняется тем, что «исследование больших богатых желтком яиц рептилий и птиц как раз в первых стадиях развития зародыша связано с особыми техническими трудностями» (О. Гертвиг, 1902). Однако не меньшую роль играет и то обстоятельство, что многие исследователи, односторонне понимая гаструляцию как инвагинацию энтодермы, упорно ищут (и «находят», ибо к их услугам — большой арсенал артефактов!) признаки энто-дермальных впячиваний, которые можно было бы гомологизировать с энтодермальным архентероном низших позвоночных.